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玉米育种转型期的思考:模仿式育种还能否挺住?

2022-08-02 08:43:07 种子检验技术

概述


在中国玉米育种处在以市场全球化、品审改革、国际竞争、生物技术介入等为标志的转型期,总结了种质基础、杂优模式、碎片化育种等方面的困惑,剖析了育种理论、种质创新、生物技术育种的重要性。认为育种单位要走出转型期,必须针对特定区域,整合优异种质,坚持有特点的两群论,确定前瞻性育种目标,充分发挥育种家优势,融合生物技术,选育出有区域优势且被市场广泛认可的突破性品种。


▨ 引言


自从中单2号(获国家发明奖)推广(1977年大面积推广,1982 年开始全国普及)至今,在黄淮海和东华北地区,玉米品种经过了 6 次大的更新换代,每次更新换代都促进了种业升级,实现了农业增产、农民增收。

玉米品种多年来的更新基本上是“微调”,种质创新、杂优模式、技术路线基本没有太明显的改进:在黄淮海区,围绕黄改系做文章,杂优模式多为Reid(P系)/黄改;而在东华北区,黄旅系为父本骨干系,多在母本系改进上下功夫(如改良外来种质)。


中国玉米育种几十年来,通过不断探讨,逐步成熟起来,然而随着社会发展,市场需求多元化,迎来诸多挑战,育种家深感困惑,产业面临转型压力。


▨ 转型期标志


育种界有“十年徘徊、或倒退”之说。郑单958 于 2000 年审定,先玉 335 于2004 年在黄淮海审定、2006 年在东华北审定,10~15 年时间再无突破性品种出现。中国玉米产业,不在转型中升级,就会在转型中消退。


(1)全球一体化加快。全球市场一体化,倒逼中国供给侧结构性改革,迫使种业人转轨定向,调整育种思路,改变育种模式。


(2)品种审定制度重大改革。品种审定制度改革具有划时代意义。首先,渠道多元化,新增“绿色通道”、“联合体”等途径,好组合有了公平竞争的机会,降低了审定成本。第二,注重品种的科技含量,全方位、多视角选品种。绿色、环保、优质、高抗、专用性、区域性组合都可审定,不再片面追求产量,不搞低于对照一票否决。第三,新的品种审定制迫使选育和经营单位风险自负,品种井喷时育种人应时刻保持清醒的头脑,不喷沙子喷金子,不求数量求质量,出精品,出好品种,出大品种,这是种业人的不二选择,一个品种可以托起一个公司,一个品种也可拖垮一个公司。


(3)国际竞争加剧。改革开放,加入 WTO,先锋、孟山都、先正达、KWS 等国外种业航母已进来,闭门造车时代已经结束,中国种业面临严峻国际竞争。与其被动招架,不如主动出击。发挥自身优势,绝地反击。中国种业不仅要制胜本国阵地,还应走出去参与国际竞争。


(4)生物技术快速介入。生物技术飞速发展,日新月异,育种进程大大加快,而常规育种技术周期长、效率低、预见性差,靠碰运气育出好品种的时代行将结束。


(5)创新主体发生变化。20 年以前,玉米育种主体还是科研单位和大专院校,现在企业成了玉米育种主体,种子企业面临新一轮洗牌,兼并重组加剧。多、小、乱、杂的种业状况将会改变,种业航母将在分化重组中产生。


(6)时代呼唤新品种。任何一个品种都是时代的产物。一个品种的推广除了与自身种性有关外,也与耕作技术、生态条件、机械化水平、收贮加工等密切相关。郑单958、先玉335 已推广 10 多年,其不良性状也暴露无遗。先玉335 不耐密,密度不能超过 4000 株,不抗倒,不抗大斑病和灰斑病,在黄淮海种植存在重大风险;郑单958成了晚熟和脱水慢的代名词,不可能机收籽粒。“958模式”、“335模式”显然与当今、未来育种理念不合拍。创新求变才能出好品种,才能满足产业发展的需求。


▨ 转型期的困惑


放弃黄改系,是否会动摇育种基础?


在东华北,BSS×NSS、BNS×黄旅成了主要杂优模式。在黄淮海,创新和回归还在博弈,许多育种家认为,黄改系是传统血缘,在黄淮海特殊气候下,黄改系具有无可替代的优势。黄改系不可放弃,应该改良黄改系,但用什么改良黄改系?黄改系血缘占多大比例?一直在争论。


类先玉335品种在黄淮海能否站住脚? 


在黄淮海,大部分单位设双对照,郑单958 和先玉335,超“958”容易,超“335”难,只要大喇叭口期不倒伏,一般年份都超不了“335”。“335”的技术高度的确是国内种质难以企及的。人们有理由认为,只要能改良几个基因位点,使“335”在大喇叭口期能站住,就会成为一个大品种。“335”籽粒的脱水速度更是其他种质资源所不能比拟的。只要提早成熟 5-7 d,就会成为一个籽粒机收好品种。


“土×洋”、“洋×洋”之路还能走多远? 


BNS×Reid,BNS×黄改,称为“土×洋”之路。DH605 是 BNS×Reid 的典型代表,BNS×黄改也出了一系列品种,张书申的野风号玉米正在推广中。


这些品种可称为过渡品种,或后“335”、后“958”时代品种,在“335”、“958”向粒收玉米品种过渡期需要这一类品种。DH605 在黄淮海的崛起,使育种家感到困惑,人们对早熟坚秆密植路线产生了怀疑。美系×美系、美系×欧系、欧系×欧系,被称为“洋×洋”之路。此路虽已起步但很多人都是在观望,一是受种质资源限制,二是没有理论基础,迈不出第一步。洋×洋表现早熟、坚秆、耐密、脱水快,具有明显优势,但如何解决抗性,如何找出产量与熟期平衡点,如何辩证看待密度与产量的关系,都是值得研究的重大课题。


籽粒机收何时才能实现? 


,籽粒机收品种已经通过审定。籽粒机收概念被一些公司炒得很热,但何时真正籽粒机收,农户很期待,可是许多育种家心里也没底,虽然品种也报也审,但完全是为了迎合大形势,既没有从理论上搞明白,也没有深入地从产业实际去考虑。


常规技术还能坚持多久?


到目前为止,国内几乎所有的玉米品种都是靠常规技术搞出来的,生物技术贡献率微乎其微。许多老专家对生物技术持排斥态度,认为这些东西看不见摸不着,不好把握;有人愿意结合生物技术,但找不到切入点。有些搞生物技术的认为生物技术是“烧钱”,企业不要搞。多数专家认为,常规技术是基础,生物技术是手段,不能本末倒置。


碎片化育种还能否挺住?


(1)中小公司育种。育种人员少,年投入不足 100 万,基本不选系,搜集公共系、国外的骨干系,改头换面,出类似品种,既能销售,又不担风险。


(2)亿元大单位育种。年投入上千万,有规模,没体系,形不成合力。各试验站处于分割状态,缺乏交流,重复选系,重复测配,造成极大浪费,同样是机会主义。碎片式育种能出大品种吗?


转型期的思考


玉米育种处于转型期,应该重新定位,深入思考。从哪里切入?解决 4 个问题:育种理论突破、种质资源创新、技术路线改进、育种体系建立。


育种呼唤理论突破 


重实践轻理论是育种界的通病。玉米育种起步或初级阶段靠勤奋、靠经验、靠运气可出品种;在生物技术高度发达的今天,国际竞争加剧,没有理论的发展和突破,育种仅是赌运气。



美国是地道的玉米王国,面积、总产量均居世界第 1 位,其单产记录不断被刷新,2016 年单产记录更是达到了 2181.8 kg/亩。美国育种理论的突破,是从实践中提取出来的精华,是大学与企业科技人员共同奋斗的结果。借鉴美国近百年玉米育种发展历程,研究其育种理论,结合我国玉米育种现状,我们如何确立自己的育种理论?


早熟、坚秆、耐密——籽粒机收是未来玉米育种的主要方向。美国已实现玉米籽粒机收 60 年,而我们的育种家还在讨论,还在犹豫和观望——“籽粒机收可能以牺牲产量为代价,农户会不会买账?玉米育种必须要有前瞻性,一味追逐流行大品种,必然导致落伍。一个组合从育种—申报—审定—推广—成型,至少要10年时间,在组配基础材料时至少有 10-15 年的预见性。


适宜机收玉米 6000-8000 株/亩,单穗 100-150 g,亩产量 600-1000 kg,比目前平均产量大幅度提高,与美国平均产量持平或超越,并没有以牺牲产量为代价,只要坚秆,高抗倒伏,高抗青枯,产量就有支撑和保证。对于机收籽粒水分问题,若生育期控制在 90 d以内,收获时水分必须在 16%-18% 之间,谁率先育出这样的品种,谁就会拥有中国种业的未来。


黄淮海和东华北有 3.8 亿亩玉米,两大区地域广阔,环境条件差异大,气候复杂,不可能一个品种模式包打天下,提倡专业化、区域化、异质化品种,但不论哪一种类型,都离不了籽粒机收化,这是大趋势。


抗性对产量形成的支撑作用。“抗性即产量!”曾由艾诺瓦提出,这是玉米育种的理论基石。抗倒、抗病是支持密植高产必备的骨架和内在要素,耐密是提高玉米群体光合利用率的有效途径。注重群体光合效率是解决玉米产量遗传增益的有效方法,也是提高单位面积产量的有效途径。2016 年,美国玉米最高亩产量记录 2181.8 kg,亩种植密度可达 12000 株,没有群体抗性支持、没有耐密性就不会有美国玉米单产的不断攀升。


资料显示,美国玉米黄金带伊诺华州与吉林省纬度相同,面积相当,伊诺华州玉米亩种植密度 6000-8 000 株,而吉林省为 4000株/亩;伊诺华州玉米平均生育期 115 d,而吉林省玉米平均生育期 130 d。美国玉米平均亩产量约 700  kg,而我国玉米平均亩产量 375 kg,吉林省未发生灾害玉米田平均亩产量(675kg)与美国相差不多,可见抗性是保障产量的关键要素。


二群论与商业化育种。二群论是Duvick教授提出来的,他有一个形象而又高度概括的概喻,玉米育种就是“simple”(简单),而不是“complicated” (复杂)。二群论是现代商业化育种的先声,没有二群论,程序化育种根本无从谈起。BSS×NSS,Reid×Lancaster,母本群,父本群,非此即彼,一目了然。从世界各地收集种质资源,基因组检测,聚类分析,田间观察,一推一拉。有了脉络分明的基础群体,在此基础上不断增加优良基因个数,提高目的基因表达频率。在中国一些有识之士队二群论认识到位,但因手头种质资源大多混合成分(乱群),无法进行类群划分。若从收集种质资源做起,因人的育种生命有限,实施起来举步维艰。


众所周知,在黄淮海区,在先玉335 不发生倒伏的情况下郑单958 产量比不过先玉335,比不过 DK516,聚类分析发现,958 父母本相似度高达 36%,而335、516 相似度为 0。遗传规律早就告诉我们,遗传距离与配合力呈正相关(也不绝对)。不搞二群论,很难在产量(抗性)上有所突破。收集国外种质资源越来越容易,从国外杂交种分离二环系还是育种主要手段,血缘不清,盲目选择,通过聚类分析人为划血缘,一旦自交系稳定,也不好找到对象,只能用骨干系先测一般配合力,再用自有系测特殊配合力,海量选株选系,随意组配,成功机率低。


如果是二群论,杂交组合好找对照,好测试,按程序办事,用数据说话。有条件的单位和个人可以先搞二群论。全国育种人员手头育种材料差异很大,难整齐划一,可以有多种形式的二群论,BSS×NSS、BNS×黄改、BNS×黄旅等。早划群早主动,晚划群晚主动,不划群不主动。最近几年,在育种界有所成就的都是二群论的践行者,如:DH 种业 BNS×Reid(DH605、DH618);良玉种业BNS×黄旅(良玉66、良玉88、良玉99);宏泽种业 BSS×黄改(泽玉8911);五谷种业 BSS×NSS(五谷305、五谷368);金博士种业BYSS×NPSS(金博士702、金博士718);华良种业 BSS×NSS(华良78)。


种质资源创新 


种质是基础,技术是手段,而出品种才是目的。优异的种质资源是培育优良品种的前提。种质资源曾经是制约育种的瓶颈,跨国种业公司在中国发展布局,收集相应资源已很容易,关键是怎么利用。不断整合外来种质,提高群体内有利基因频率,增加遗传多样性,提高选择效应,聚积多抗基因,这是改良和创新的目的。


BNS×Reid是黄淮海目前的主要组配模式,也育出了一些有影响力的品种。BNS中原成分各占多大比例?为何BNS选系多偏向NSS?Reid以郑58为主(478脱水慢)。如何改良郑58,加入什么成分才能与BNS有高配合力?这都属于种质资源创新范畴。



没有育种目标搞育种是误打误撞,有了长远规划但没有新的种质资源也是无米之炊。为了提高抗性,许多单位往自交系里加入热源:P、suwan 等,加入父本群还是母本群,加入多少,全面渗入还是单基因导入(加入某一性状),这一系列问题既没有进行过理论探讨,也未见从实践中悟出成败得失。


“乱花渐欲迷人眼”。美国种质还未吃透,欧洲种质又进来了。欧洲种质与美国种质及本土种质截然不同,具有“早熟、坚秆、耐密、品质好,不抗叶斑”等特点。三大种质怎样融和,如何划分类群,进而形成自己的育种风格,是育种者亟待研究的课题。


“新”不等于“好”,有专家认为,创新过程是在循环中不断提高的过程,许多加入热源的组合抗倒伏、抗叶斑能力提高了,但对光温敏感、不抗青枯。在导入某一基因的同时必须充分考虑对固有基因组的影响。


美国公司在种质资源创新上做得非常成功,他们往 BSS 系里加入 maiz amargo,往 NSS 里加入 midland,既保持了原有系的优良性状,又对不良性状进行了改良,总体遗传性状获得循环提高,值得我们借鉴。


生物技术与常规技术的融合


DH育种 优良目的基因重组是小概率事件,系统选择,8-10代才能稳定,一年3代,3 年才能稳定 1 个(批)自交系。该系配合力高低、与什么组配还是未知数。张铭堂教授认为,10 对基因控制的性状(重组群),如果选出纯合基因重组体,其概率只有百万分之一【即(1/4)10=1/1048576】。任何一个育种团队都会受到单位人财物力的限制,技术力量有限度,各世代群体不可能无限放大;而DH育种可以大大加速纯合进程,提高育种效率。


几家亿元公司投入了大量人力物力搞 DH 系,已具有相当规模,但效果不理想。有些搞 DH 系的专业公司推广该项技术,响应者寥寥无几。原因何在?笔者认为,在 DH 系的应用上,大部分公司犯了方向或路线错误。方向错误是指:育种目标稀植大穗,一心超对照,片面追求产量,为审定而搞育种,在组配基础材料时大穗×大穗,一旦加倍稳定,稀植大穗入选,进入测配阶段,早熟耐密系必然被淘汰。


路线错误指:不搞二群论,引进美系或欧系就诱导,血缘不清,盲目扩大群体,一年可出 1万-10 万个纯合系,若选 20 个自有系与其测配,将出 20 万-200 万个组合,天文数字,测试系统难以承受。


目前对DH育种法似乎有两大疑虑,一是缺乏基因和环境互作过程,自交系抗性及适应性是否过关;二是稳定快,群体小,选择几率小,优良基因重组频率低。


金苑种业范弘伟团队有多年从事 DH系的理论研究,也有丰富的实践经验,对于DH 的优缺点进行了归纳和总结。 DH育种优点:缩短育种时间,提高效率;节约成本,从而可扩大育种规模, 增加遗传变异,选择几率大,分离极端值优于常规技术;基因纯合速度快,一旦加倍成功,100% 纯合;结合分子标记精准制导更加高效,选择更为准确;自交系的 DUS 值更加完美。



DH育种缺点:基础再重组频率低;诱导后代一次性垃圾材料多;分离群体需规模大,成功率才能高;缺乏基因与环境互作过程;大规模 DH 系评价利用有待探讨;DH系不适合所有育种材料,有偏好性,双亲类似度<20%,只能诱导出偏双亲其中之一的自交系。


分子标记辅助选择  建立在分子遗传学基础上的标记技术的迅速发展,实现了对复杂数量性状的解析,极大地推动了玉米育种工作的发展。分子标记使玉米育种由宏观进入到微观世界,由E×G进入到分子网络层面,由经验为主到“精准制导”。玉米全基因图谱的完成为玉米分子标记辅助选择奠定了技术基础。“十一五”将分子标记辅助育种列为国家科技攻关项目,“十二五”又把全基因组选择列为国家攻关项目。分子技术可做到 “精确制导”,全基因组选择无可争议,其基因组育种值预测准确度可达0.85。如何融入到常规技术是目前急需研究的课题。


有专家撰文提出,玉米主要性状由约 5000 对功能基因控制,25000 是个天文数字,再发达的生物技术也是辅助手段,不可能解决根本问题,还得靠田间试验来搞育种。但科学研究的目的就是寻找其规律性。科学理论的应用已深入到科学及生活的各个领域,改变了我们的思维模式,改变了世界。


转基因技术育种  转基因技术在玉米育种上的成功应用不仅展示了其科学价值,更是划时代的技术创新。转基因大国美国,到 2015 年转基因作物面积达到0.709 亿hm2,占全球转基因作物的 39.45%。美国 92% 的玉米为转基因商品种(2016)。全球转基因农作物,到 2015 年已遍及六大洲 26个国家,总面积达 1.8 亿hm2。ISAAA数据表明,1996-2014 年转基因作物的种植使其产值增加了 1500 亿美元,减少了 5.8 亿kg杀虫剂(活性成分)的使用,节约了 1.52 亿hm2的土地。仅 2014 年 1 年因使用转基因作物,减少了约 270 亿kg的CO2排放量,相当于减少了 1200 万辆汽车尾气排放。全球人口已约 70 亿,预计 2050 年将达到 97 亿,以目前生产水平,生产的粮食难以养活这么多人口,转基因等生物技术可使全球现有的 15 亿hm2 土地价值实现持续增长,既解决了吃饭问题,又保护了森林生态和生物的多样性。


▲ 来源:GMO

转基因技术的应用对作物育种的贡献是多方面的,效果也极其显著。抗虫,抗病;耐旱耐盐碱,控制杂草生长;可明显提高作物产量、提高品质;改善生态环境。转基因技术不仅实现了远缘遗传转化,使常规技术的不可能变为可能。它的普及推广将使人类生活发生全面而深刻的变化。


常规技术 仍需改进  “育种未动,栽培先行”  试验地管理是一门学问,穗行与穗行之间,乃至每个单株应有均衡的表现空间,这样才能真正“淘汰不良穗行,优良穗行选优良单株”。



▨ 结束语


在玉米育种转型期的关键时刻,随着品种审定制度改革深入、跨国企业的竞争加剧和生物技术与传统育种技术的融合,育种单位要针对特定种植区域,整合先进的种质资源,坚持有特点的两群论,确定有前瞻性的育种目标,充分发挥育种家在组建基础材料和品种性状选择方面的优势,建立有特色的育种科研体系,整合生物育种技术,做好转基因技术储备,选育出有区域优势、经得起市场考验,农民喜欢的品种,才有可能走出转型期的困惑。


作者简介:郭庆辰(1962-),男,河北高邑县人,本科,研究员,从事玉米育种研究;通讯作者:窦秉德,男,博士,从事植物遗传育种研究。doubd@163.com 

(内容整理自智种网)



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